細菌 Bacteria

細菌 Bacteria

這篇文章是關於微生物的。有關屬,請參見細菌(屬)。對於其他用途,請參閱細菌(消歧)。

掃描電子顯微照片的大腸桿菌 杆

菌(/bækˈtɪəriə/ 關於這個聲音 ;普通名詞菌,奇異細菌)是一種類型的生物細胞。他們構成了一個龐大域的原核 微生物。細菌的長度通常只有幾微米,其形狀多種多樣,從球形到棒狀和螺旋形不等。細菌是地球上最早出現的生命形式之一,並且存在於它的大多數棲息地中。細菌棲息於土壤,水,酸性溫泉,放射性廢物,和地殼深層的生物圈中。細菌還與植物和動物存在共生和寄生關係。大多數細菌尚未鑑定,只有大約27%的細菌門具有可在實驗室中生長的物種。細菌的研究稱爲細菌學,是微生物學的一個分支。

實際上,地球上所有動物的生命都取決於細菌的生存,因爲只有細菌和某些古細菌擁有合成維他命B 12(也稱爲鈷胺素)並通過食物鏈提供維他命B 12所必需的基因和酶。維他命B 12是一種水溶性維他命,與人體每個細胞的代謝有關。這是一個輔因子中的DNA合成,以及在這兩個脂肪酸和氨基酸代謝。通過神經系統在神經系統中的作用,它在神經系統的正常功能中尤其重要。髓磷脂的合成。

一克土壤中通常有4000萬細菌細胞,毫升淡水中有100萬細菌細胞。地球上大約有5×10 30個細菌,形成的生物量超過了所有動植物的生物量。細菌是在的許多階段的重要營養物循環通過循環養分如氮的固定從所述氣氛。養分循環包括分解的屍體 ; 在此過程中,細菌負責腐爛階段。在熱液噴口和冷滲水周圍的生物羣落中,極端微生物通過將諸如硫化氫和甲烷等溶解的化合物轉化爲能量來提供維持生命所需的營養。

在人類和大多數動物中,腸道中細菌的數量最多,皮膚中細菌的數量最多。人體中的絕大多數細菌由於免疫系統的保護作用而變得無害,儘管許多有益,特別是在腸道菌羣中。但是,幾種細菌是致病性的,並引起傳染病,包括霍亂,梅毒,炭疽,麻風和鼠疫。最常見的致命細菌性疾病是呼吸道感染。 僅結核病每年就造成約200萬人死亡,其中大部分在撒哈拉以南非洲地區。 抗生素用於治療細菌感染,也用於農業生產,這使抗生素耐藥性成爲一個日益嚴重的問題。在工業中,細菌在污水處理和漏油的分解,通過發酵生產奶酪和酸奶,採礦業中金,鈀,銅和其他金屬的回收以及生物技術中很重要,以及抗生素和其他化學品的生產。

一度被視爲植物構成類別Schizomycetes(“裂變真菌”),細菌才被歸爲原核生物。與動物和其他真核生物的細胞不同,細菌細胞不包含核,很少帶有膜結合的 細胞器。儘管術語細菌傳統上包括所有原核生物,在科學分類上世紀90年代原核生物組成生物體的兩個非常不同的組後發現改變演變從一個古老的共同祖先。這些進化域稱爲細菌和古細菌。

這個詞的細菌是的複數新拉丁 細菌,這是latinisation中的希臘 βακτήριον(bakterion),身材矮小的βακτηρία(bakteria),意爲“員工,甘蔗”,因爲第一批到被發現是棒狀的。

更多信息:最早的已知生命形式,生命進化史和進化時間表

現代細菌的祖先是單細胞微生物,是大約40億年前出現在地球上的第一種生命形式。在大約30億年中,大多數生物都是微觀的,細菌和古細菌是主要的生命形式。 儘管存在細菌化石,例如疊層石,但它們缺乏獨特的形態阻止了它們被用於檢查細菌進化的歷史或特定細菌物種的起源時間。然而,基因序列可用於重建細菌的系統發育,這些研究表明細菌首先從古細菌/真核生物譜系中分化出來。在最近的共同祖先細菌和古細菌的可能是一個超嗜熱即約2.5十億-3.2十億年前生活。 的最早的生命在陸地上可能已被細菌部分3.22十億年前。

細菌也參與了第二大進化差異,即古細菌和真核生物。在這裏,真核生物是由於古代細菌與真核細胞的祖先進入了共生共生聯繫而產生的,而真核細胞的祖先可能與古細菌有關。 這涉及通過的原真核細胞吞噬alphaproteobacterial 共生體,以形成任一線粒體或hydrogenosomes,它們仍然在所有已知的真核生物(有時在高度發現還原形式,例如,在古“amitochondrial”原生動物)。後來,一些已經包含線粒體的真核生物也被吞噬了藍藻樣生物,導致藻類和植物中葉綠體的形成。這被稱爲原發性內共生。

更多信息:細菌細胞結構§細胞形態

顯示細菌形態的圖、細菌表現出許多細胞形態和排列

細菌表現出各種各樣的形狀和大小,稱爲形態學。細菌細胞的大小約爲真核細胞的十分之一,長度通常爲0.5-5.0 微米。但是,肉眼看不到一些物種,例如,納米硫柳瑪格達(Thiomargarita namibiensis)長達半毫米,而魚腥草(Epulopiscium fishelsoni)可達0.7毫米。最小的細菌是支原體屬的成員,其大小僅爲0.3微米,與最大的病毒一樣小。有些細菌可能更小,但這些超細菌未被充分研究。

大多數細菌種是球形,被稱爲球菌(唱。球菌,從希臘kókkos,糧食,種子),或桿狀,稱爲桿菌(唱。桿菌,來自拉丁語 珽,棒)。有些細菌稱爲弧菌,其形狀像微彎曲的棒狀或逗號形。其他可以是螺旋形的,被稱爲spirilla,或緊密纏繞,稱爲螺旋體。已經描述了少數其他不尋常的形狀,例如星形細菌。各種各樣的形狀取決於細菌細胞壁和細胞骨架,這一點很重要,因爲它會影響細菌獲取營養,附着在表面,遊過液體並逃脫食肉動物的能力。

原核生物相對其他生物和生物分子的大小範圍。

許多細菌物種僅以單細胞形式存在,其他細菌則以特徵性模式關聯:奈瑟氏球菌形成二倍體(對),鏈球菌形成鏈和葡萄球菌在“葡萄串”簇中組合在一起。細菌也可以組以形成更大的多細胞結構,諸如細長的絲的放線菌,的聚集體粘細菌,和複雜的菌絲鏈黴菌。這些多細胞結構通常僅在某些條件下可見。例如,當缺乏氨基酸時,粘細菌會以一種稱爲羣體感應,彼此遷移並聚集形成子實體,最長可達500微米,幷包含約100,000個細菌細胞。在這些子實體中,細菌執行單獨的任務。例如,大約十分之一的細胞遷移到子實體的頂部,並分化成稱爲粘孢子的特殊休眠狀態,該狀態對乾燥和其他不利的環境條件更具抵抗力。

細菌通常附着在表面並形成緻密的聚集體,稱爲生物膜,並形成較大的微生物墊。這些生物膜和墊的厚度範圍從幾微米到半米不等,可能包含多種細菌,原生生物和古細菌。生活在生物膜中的細菌表現出細胞和細胞外成分的複雜排列,形成二級結構,例如微菌落,通過這些結構,存在通道網絡可以使營養物更好地擴散。 在自然環境中,例如土壤或植物表面,大多數細菌都與生物膜的表面結合。生物膜在醫學中也很重要,因爲這些結構通常出現在慢性細菌感染或植入的 醫療器械感染中,而且生物膜中受保護的細菌比單個分離的細菌更難殺死。

更多信息:細菌細胞結構

具有結構和零件的原核細胞、典型的革蘭氏陽性細菌細胞的結構和含量(僅存在一個細胞膜這一事實可以看出)。

細胞內結構

細菌細胞被細胞膜包圍,該細胞膜主要由磷脂製成。該膜包圍細胞的內容物,並充當將營養物,蛋白質和細胞質中其他必需成分保持在細胞內的屏障。與真核細胞不同,細菌通常在其細胞質中缺乏大型的膜結合結構,例如真核細胞中存在的核,線粒體,葉綠體和其他細胞器。但是,有些細菌在細胞質中具有與蛋白質結合的細胞器,這些細胞器將細菌代謝的各個方面區分開來 ,例如羧基小體。此外,細菌具有多成分的細胞骨架,可以控制蛋白質和核酸在細胞內的定位,並控制細胞分裂的過程。

由於跨膜的濃度梯度,發生了許多重要的生化反應,例如能量產生,產生了類似於電池的電勢差。細菌內膜的普遍缺乏意味着這些反應,例如電子傳輸,發生在細胞質與細胞外表面或周質之間的細胞膜上。然而,在許多光合作用細菌中,質膜高度摺疊,並用聚光膜層填充大部分細胞。這些聚光絡合物可以甚至形成脂質的封閉結構稱爲chlorosomes在綠色硫細菌。

的電子顯微照片的Halothiobacillus那不勒斯硫細胞內carboxysomes,用箭頭突出可見carboxysomes。比例尺指示100 nm。

細菌不具有膜結合的核,和它們的遺傳材料通常是單個圓形細菌染色體的DNA位於細胞質中被稱爲不規則形狀的體類核。核仁包含染色體及其相關的蛋白質和RNA。像所有其他生物一樣,細菌也包含用於生產蛋白質的核糖體,但細菌核糖體的結構不同於真核生物和古細菌。

一些細菌會產生細胞內營養物儲存顆粒,例如糖原, 聚磷酸鹽, 硫或聚羥基鏈烷酸酯。細菌,例如光合作用的 藍細菌,會產生內部氣體泡,它們可用來調節其浮力,使它們能夠上下移動到具有不同光強度和營養水平的水層中。

細胞外結構

更多信息:細胞包膜

周圍的細胞膜的外側是細胞壁。細菌細胞壁由肽聚糖(也稱爲鼠李素)製成,肽聚糖是由多糖鏈與含D- 氨基酸的肽交聯而成。細菌的細胞壁與植物和真菌的細胞壁不同,後者分別由纖維素和幾丁質製成。細菌的細胞壁也與古細菌不同,後者不含有肽聚糖。細胞壁是許多細菌的生存,以及必要的抗生素青黴素(由稱爲青黴菌的真菌產生)能夠通過抑制肽聚糖合成步驟來殺死細菌。

廣義上講,細菌中有兩種不同類型的細胞壁,它們將細菌分爲革蘭氏陽性細菌 和革蘭氏陰性細菌。名稱來源於細胞對革蘭氏染色的反應,革蘭氏染色是細菌種類分類的長期測試。

革蘭氏陽性細菌的細胞壁很厚,含有許多肽聚糖和磷壁酸層。相反,革蘭氏陰性細菌具有相對薄的細胞壁,該細胞壁由幾層肽聚糖組成,其被包含脂多糖和脂蛋白的第二脂質膜圍繞。多數細菌具有革蘭氏陰性細胞壁,只有Firmicutes和放線菌(以前分別稱爲低G + C和高G + C革蘭氏陽性細菌)具有替代的革蘭氏陽性排列。這些結構上的差異會導致抗生素敏感性的差異;例如萬古黴素只能殺死革蘭氏陽性細菌,對革蘭氏陰性病原體(如流感嗜血桿菌或銅綠假單胞菌)無效。一些細菌的細胞壁結構既不是經典的革蘭氏陽性也不是革蘭氏陰性。這包括臨牀上重要的細菌,例如分枝桿菌,其具有像革蘭氏陽性細菌一樣厚的肽聚糖細胞壁,而且還有脂質的第二外層。

在許多細菌中,剛性排列的蛋白質分子的S層覆蓋細胞的外部。該層爲細胞表面提供化學和物理保護,並可以充當大分子 擴散屏障。S層具有多種功能,但大多數情況下了解得很少,但已知在彎曲桿菌中充當毒力因子,並且在嗜熱脂肪芽孢桿菌中含有表面酶。

幽門螺桿菌電子顯微鏡照片,在細胞表面顯示多個鞭毛

鞭毛是剛性的蛋白質結構,其直徑約爲20納米,長度可達20微米,可用於運動。鞭毛由離子在整個細胞膜上沿電化學梯度向下轉移所釋放的能量驅動。

菌毛(有時稱爲“ 附着菌毛 ”)是蛋白質的細絲,通常直徑爲2-10納米,長度可達幾微米。它們分佈在細胞表面,在電子顯微鏡下觀察時類似於細毛。菌毛被認爲與固體表面或其他細胞的附着有關,並且對於某些細菌病原體的毒性至關重要。 菌毛(唱。菌毛)是細胞附屬物,比菌毛稍大,可轉移的遺傳物質在這個過程被稱爲細菌細胞之間的綴合在那裏它們被稱爲共軛菌毛或性菌毛(見下文細菌遺傳學)。它們也可以在稱爲IV型菌毛的地方產生運動。

糖萼被許多細菌產生圍繞它們的細胞,並在結構的複雜性而變化:從一個雜亂無章粘液層的胞外聚合物質到高度結構化的膠囊。這些結構可以保護細胞免受諸如巨噬細胞(人類免疫系統的一部分)等真核細胞的吞噬。它們還可以充當抗原並參與細胞識別,並幫助其附着於表面和形成生物膜。

這些細胞外結構的組裝取決於細菌分泌系統。這些將蛋白質從細胞質轉移到周質或細胞周圍的環境中。已知許多類型的分泌系統,並且這些結構對於病原體的毒力通常是必不可少的,因此進行了深入研究。

內生孢子

更多信息:內生孢子

炭疽染成紫色、腦脊液中生長的炭疽桿菌(染成紫色)

某些屬革蘭氏陽性細菌,如芽孢桿菌屬,梭菌屬,Sporohalobacter,Anaerobacter和Heliobacterium,可形成所謂的高度抗性,休眠結構內生孢子。內生孢子在細胞的細胞質內發展;通常在每個細胞中會形成一個內生孢子。每個內生孢子都包含DNA和核糖體的核心,核和核糖體被皮層包圍,並由肽聚糖和多種蛋白質組成的多層硬質塗層保護。

內生孢子沒有可檢測到的新陳代謝,可以抵抗極端的物理和化學脅迫,例如高強度的紫外線,伽馬射線,清潔劑,消毒劑,熱,凍結,壓力和乾燥。在這種休眠狀態下,這些生物可能會存活數百萬年, ,並且內生孢子甚至可以使細菌在暴露於真空和太空輻射中倖存下來。形成內生孢子的細菌也可能引起疾病:例如,炭疽桿菌的吸入可導致炭疽病感染內生孢子以及深刺傷的污染梭菌芽孢引起破傷風。

更多信息:微生物代謝

細菌表現出非常廣泛的代謝類型。一組細菌中代謝性狀的分佈傳統上已用於定義其分類法,但這些性狀通常與現代遺傳分類不符。細菌的代謝根據三個主要標準分爲營養組:能量來源,使用的電子供體和用於生長的碳來源。

細菌要麼通過光合作用從光中獲取能量(稱爲光養性),要麼通過氧化分解化學化合物(稱爲化學性養性)。化學營養劑通過在氧化還原反應中將電子從給定的電子供體轉移到末端電子受體,從而使用化合物作爲能源。該反應釋放出可用於驅動新陳代謝的能量。化學營養師被它們用來轉移電子的化合物的類型進一步劃分。使用無機化合物(例如水g,一氧化碳或氨水)作爲電子源的細菌被稱爲碎石體,而使用有機化合物的被稱爲碎石體。用於接收電子的化合物也用於對細菌進行分類:好氧生物使用氧氣作爲末端電子受體,而厭氧生物使用其他化合物,例如硝酸鹽,硫酸鹽或二氧化碳。

許多細菌的碳是從其他有機碳(稱爲異養菌)中獲取的。其他如藍藻和一些紫色菌是自養,這意味着它們由獲得蜂窩碳固定 二氧化碳。在異常情況下,甲烷甲烷營養細菌可以將甲烷氣體用作電子來源和碳合成代謝的底物。

細菌代謝中的營養類型

營養類型 | 能量之源 | 碳源 | 例子

光養生物 | 陽光 | 有機化合物(光異養生物)或碳固定(光自養生物) | 藍藻,綠色硫細菌,綠彎菌門,或紫色菌

碎石 | 無機化合物 | 有機化合物(鋰異養生物)或碳固定(鋰自養生物) | 嗜熱脫硫細菌,嗜氫菌科或硝化螺旋菌

有機營養 | 有機化合物 | 有機化合物(化學異養生物)或碳固定(化學自養生物) | 芽孢桿菌,梭菌或腸桿菌科

在許多方面,細菌的新陳代謝提供了有助於生態穩定和人類社會的特徵。一個例子是,某些細菌具有使用固氮酶固定氮氣的能力。這種對環境重要的特徵可以在上面列出的大多數代謝類型的細菌中發現。這分別導致了反硝化,硫酸鹽還原和產乙酸的重要生態過程。 細菌的代謝過程在對污染的生物學反應中也很重要;例如,減少硫酸鹽的細菌是生產的高毒性形式的主要原因汞(甲基和二甲基汞在環境中)。非呼吸性厭氧菌利用發酵產生能量並降低能量,將代謝副產物(如釀造中的乙醇)分泌爲廢物。兼性厭氧菌可以在發酵和不同的末端電子受體之間切換,這取決於它們所處的環境條件。

顯示二元裂變,有絲分裂和減數分裂過程的圖形

許多細菌通過二元裂變繁殖,在此圖像中將其與有絲分裂和減數分裂相比較。

更多信息:細菌生長

與多細胞生物不同,單細胞生物中細胞大小的增加(細胞生長)和細胞分裂繁殖是緊密聯繫的。細菌生長到固定的大小,然後通過二元裂變(一種無性繁殖的形式)繁殖。在最佳條件下,細菌可以快速生長和分裂,細菌種羣可以每9.8分鐘增加一倍。在細胞分裂中,產生兩個相同的克隆子細胞。一些細菌雖然仍在無性繁殖,但它們形成了更復雜的繁殖結構,有助於分散新形成的子細胞。例子包括通過粘細菌和空中菌絲通過形成鏈黴菌,或出芽。萌芽涉及形成突起的細胞,該突起破裂併產生子細胞。

在實驗室中,細菌通常使用固體或液體培養基進行培養。固體生長培養基,如瓊脂平板,用於分離細菌菌株的純培養物。但是,當需要測量生長或大量細胞時,可使用液體生長培養基。儘管很難從液體培養基中分離單個細菌,但在攪拌的液體培養基中的生長會以均勻的細胞懸浮液形式出現,從而使培養物易於分裂和轉移。使用選擇性培養基(添加或缺少特定營養素的培養基,或添加抗生素的培養基)可以幫助鑑定特定的生物。

大多數用於培養細菌的實驗室技術都使用高水平的營養素,以廉價,快速的方式生產大量細胞。但是,在自然環境中,營養物質有限,這意味着細菌無法無限期地繼續繁殖。這種營養限制導致了不同生長策略的演變(請參閱r / K選擇理論)。當獲得營養時,某些生物體會以極快的速度生長,例如藻類(和藍細菌)水華的形成,通常在夏季在湖泊中發生。其他生物適應了惡劣的環境,例如鏈黴菌產生多種抗生素,從而抑制競爭性微生物的生長。在自然界中,許多生物生活在社區(例如生物膜)中,這些社區可能允許增加營養供應並保護免受環境壓力。這些關係對於特定生物或一組生物的生長(同養)至關重要。

細菌生長分爲四個階段。當一羣細菌首先進入允許生長的高營養環境時,細胞需要適應其新環境。生長的第一階段是滯後階段,即細胞適應高營養環境並準備快速生長時的緩慢生長時期。滯後階段具有高生物合成速率,因爲產生了快速生長所需的蛋白質。 生長的第二階段是對數階段,也稱爲指數階段。對數期以指數快速增長爲特徵。細胞在此階段的生長速率稱爲生長速率(k),而細胞倍增所需的時間稱爲生成時間(g)。在對數期,養分以最大速度代謝,直到其中一種養分耗盡並開始限制生長。生長的第三階段是固定階段,由營養物質耗盡引起。細胞降低其代謝活性並消耗非必需的細胞蛋白。靜止期是從快速生長到應激反應狀態的過渡,涉及DNA修復,抗氧化劑代謝和營養轉運的基因表達增加。最後階段是死亡階段細菌耗盡養分並死亡。

主條目:細菌遺傳學

大多數細菌具有單一圓形染色體可在尺寸的範圍從只160000 個鹼基對中的內共生細菌Carsonella ruddii,至12,200,000鹼基對(12.2 MBP)在土棲菌纖維堆囊菌。對此有很多例外,例如,某些鏈黴菌和 疏螺旋體屬物種包含單個線性染色體, 而某些弧菌屬物種包含不止一個染色體。細菌也可以包含質粒DNA的小型染色體外分子,可能包含具有各種有用功能的基因,例如抗生素抗性,代謝功能或各種毒力因子。

細菌基因組通常編碼數百至數千個基因。細菌基因組中的基因通常是一個連續的DNA片段,儘管細菌中確實存在幾種不同類型的內含子,但這些內含子比真核生物少得多。

細菌作爲無性生物,繼承了父母雙方基因組的相同副本,並且是克隆的。但是,所有細菌都可以通過選擇由遺傳重組或突變引起的遺傳材料DNA的變化來進化。突變來自DNA複製過程中的錯誤或暴露於誘變劑。突變率在不同種類的細菌之間,甚至在單一種類細菌的不同克隆之間,差異都很大。細菌基因組中的遺傳變化來自複製過程中的隨機突變或“應激定向突變”,其中參與特定生長限制過程的基因的突變率增加。

一些細菌還在細胞之間轉移遺傳物質。這可以通過三種主要方式發生。首先,細菌可以通過稱爲轉化的過程從環境中吸收外源DNA 。許多細菌可以自然地從環境中吸收DNA,而另一些細菌必須進行化學改變才能誘導它們吸收DNA。在自然界中能力的發展通常與壓力環境條件有關,並且似乎是適應於促進受體細胞中DNA損傷修復的一種適應方法。細菌轉移遺傳物質的第二種方法是通過轉導,即整合噬菌體。將外源DNA引入染色體。存在許多類型的噬菌體,有些僅感染並裂解其宿主細菌,而另一些則插入細菌染色體。細菌通過降解外源DNA的限制性修飾系統抵抗噬菌體感染,和使用CRISPR序列保留細菌過去接觸過的噬菌體基因組片段的系統,從而使細菌能夠通過RNA干擾形式阻斷病毒複製。 基因轉移的第三種方法是結合,通過直接細胞接觸轉移DNA。在通常情況下,轉導,結合和轉化涉及DNA在同一物種的單個細菌之間的轉移,但偶爾在不同細菌物種的個體之間可能發生轉移,這可能會產生重大後果,例如抗生素耐藥性的轉移。 在這種情況下,從其他細菌或環境中獲取基因被稱爲水平基因轉移,在自然條件下可能很常見。

運動

更多信息:趨化性,鞭毛和皮魯斯

尋常脫硫弧菌的透射電子顯微照片,在細胞的一端顯示單個鞭毛。比例尺長0.5微米。

許多細菌具有運動能力(能夠移動),並且可以使用多種機制來移動。其中研究最深入的是鞭毛,即長絲,由位於基部的電機轉動以產生螺旋槳般的運動。細菌鞭毛由約20種蛋白質組成,其中約30種蛋白質需要對其進行調節和組裝。鞭毛是由在底部的可逆馬達驅動的旋轉結構,其使用跨膜的電化學梯度來獲得動力。

細菌鞭毛的不同排列方式:A-單孢子菌;B-Lophotrichous; C-兩性的; D-周密

細菌可以以不同方式使用鞭毛產生不同種類的運動。許多細菌(例如大腸桿菌)具有兩種不同的運動模式:向前運動(游泳)和翻滾。翻滾使他們能夠重新定向並使他們的運動成爲三維隨機行走。細菌種類在表面上鞭毛的數量和排列不同;一些具有單鞭毛(monotrichous),鞭毛在每個端部(amphitrichous),在細胞的極(鞭毛的簇lophotrichous),而其他有鞭毛分佈在單元的整個表面(周毛)。在周質空間的兩個膜之間發現了一種獨特的細菌鞭毛,即螺旋體。它們具有獨特的螺旋形主體,隨着運動而扭曲。

其他兩種類型的細菌的運動被稱爲抽搐運動依賴於一個被稱爲結構IV型菌毛,和滑行運動,該用途的其他機制。在抽搐運動中,桿狀菌毛從細胞中伸出,結合一些基質,然後縮回,向前拉動細胞。

運動細菌被某些稱爲稅收的刺激所吸引或排斥:這些包括趨化性,趨光性,能量滑行和趨磁性。 在一個特殊的組,即粘細菌中,個別細菌一起移動形成一波細胞波,然後分化形成包含孢子的子實體。所述的粘細菌在固體表面上,只有當移動,不同於大腸桿菌,它是在液體或固體介質遊動。

幾種李斯特菌屬和志賀氏菌屬物種通過篡奪細胞骨架在宿主細胞內移動,通常用於移動細胞內的細胞器。通過促進肌動蛋白 在其細胞的一個極點處的聚合,它們可以形成一種尾巴,將其推過宿主細胞的細胞質。

通訊

另請參閱:原核生物§社交性

少數細菌的化學系統會發光。這種生物發光通常發生在與魚類生活在一起的細菌中,光線可能會吸引魚類或其他大型動物。

細菌通常起着稱爲生物膜的多細胞聚集體的作用,交換各種分子信號以進行細胞間通訊,並參與協調的多細胞行爲。

多細胞合作的共同利益包括細胞的勞動分工,獲得無法被單個細胞有效利用的資源,共同防禦拮抗劑以及通過分化成不同的細胞類型來優化種羣生存。例如,在生物膜的細菌可以具有超過500次增加到電阻抗菌比相同物種的個體“浮游”細菌劑。

一種通過分子信號進行的細胞間通信的類型稱爲羣體感應,其作用是確定是否存在足夠高的本地人口密度,從而有能力投資只有在大量類似的過程中才能成功的過程生物體的行爲類似於排泄消化酶或發光的行爲。

羣體感應使細菌能夠協調基因表達,並使它們能夠產生,釋放和檢測隨着細胞數量的增長而積累的自誘導劑或信息素。

主條目:細菌分類學

更多信息:科學分類,系統學,細菌菌羣和臨牀病理

變形鏈球菌的藍色染色、革蘭氏染色可見變形鏈球菌。

與其他生物相比,系統發育樹顯示細菌的多樣性。 真核生物的顏色爲紅色,古細菌爲綠色和細菌爲藍色。

分類旨在通過基於相似性對生物進行命名和分組來描述細菌物種的多樣性。細菌可根據細胞結構,細胞代謝或細胞組分(例如DNA,脂肪酸,色素,抗原和醌)的差異進行分類。雖然這些方案允許對細菌菌株進行鑑定和分類,但尚不清楚這些差異是否代表不同物種之間或同一物種之間的變異。這種不確定性是由於大多數細菌缺乏獨特的結構以及橫向基因轉移無關物種之間。由於橫向基因轉移,一些密切相關的細菌可能具有非常不同的形態和新陳代謝。爲了克服這種不確定性,現代細菌分類強調分子系統,使用遺傳技術如鳥嘌呤 胞嘧啶 比測定,基因組的基因組雜交,以及測序的基因沒有經歷廣泛的橫向基因轉移,如rRNA基因。細菌的分類由《國際系統細菌學雜誌》和伯吉的《系統細菌學手冊》中的出版物確定。該國際委員會系統細菌學(ICSB)維護國際規則的細菌和分類類別的命名,併爲他們在排名國際守則細菌命名的。

傳統上,術語“細菌”適用於所有微觀的單細胞原核生物。然而,分子系統學顯示原核生物由兩個獨立的域組成,最初稱爲真細菌和古細菌,但現在稱爲細菌和古細菌,它們是從古代共同祖先獨立演化而來的。古細菌和真核生物之間的關係比細菌之間的關係更緊密。這兩個域以及Eukarya是三域系統的基礎,三域系統是當前微生物學中使用最廣泛的分類系統。然而,由於分子系統學的相對較新的介紹和可用的基因組序列數目的迅速增加,細菌分類仍然是一個不斷變化和擴展的領域。 例如,一些生物學家認爲古細菌和真核生物是從革蘭氏陽性細菌進化而來的。

實驗室中細菌的鑑定與醫學特別相關,在醫學中,正確的治療取決於引起感染的細菌種類。因此,鑑定人類病原體的需求是鑑定細菌技術發展的主要動力。

漢斯·克里斯汀·格拉姆(Hans Christian Gram)於1884年開發的革蘭氏染色劑可根據細菌細胞壁的結構特徵來鑑定細菌。在“革蘭氏陽性”細胞壁上厚厚的肽聚糖層染成紫色,而薄的“革蘭氏陰性”細胞壁則變粉紅色。通過將形態學和革蘭氏染色相結合,大多數細菌可以歸爲四類之一(革蘭氏陽性球菌,革蘭氏陽性桿菌,革蘭氏陰性球菌和革蘭氏陰性桿菌)。某些生物最好通過革蘭氏染色以外的其他染色劑來識別,尤其是分枝桿菌屬或諾卡氏菌,它們在齊氏-尼爾森或類似的染色劑上顯示出耐酸性。其他生物可能需要通過在特殊培養基中的生長或通過其他技術(例如血清學)進行鑑定。

培養技術旨在促進生長並識別特定細菌,同時限制樣品中其他細菌的生長。通常,這些技術是爲特定標本設計的。例如,將對痰標本進行處理,以鑑定引起肺炎的生物,而在選擇性培養基上培養糞便標本,以鑑定引起腹瀉的生物,同時防止非致病菌的生長。通常無菌的標本(例如血液,尿液或脊髓液)在旨在培養所有可能生物的條件下進行培養。一旦分離出病原性生物,就可以通過其形態,生長模式(如需氧或厭氧生長),溶血模式和染色來進一步表徵。

與細菌分類一樣,細菌鑑定越來越多地使用分子方法。與基於培養的方法相比,由於其特異性和速度快,使用基於DNA的工具(例如聚合酶鏈反應)進行診斷越來越受歡迎。這些方法還允許檢測和鑑定具有代謝活性但不分裂的“ 存活但不可培養的 ”細胞。然而,即使使用這些改進的方法,細菌種類的總數還是未知的,甚至無法確定。按照目前的分類,已知的原核生物種類略少於9,300種,其中包括細菌和古細菌。但是,估計細菌多樣性的真實數目的嘗試範圍爲10 7至10 9個總數,甚至這些多樣性的估計也可能相差很多個數量級。

更多信息:人類文化中的微生物

該圖顯示了人體各個部位的細菌感染、細菌感染和主要物種概述。

儘管細菌看起來很簡單,但它們可以與其他生物形成複雜的關聯。這些共生的聯想可以分爲寄生,共生和共鳴。由於它們的體積小,所以共生細菌無處不在,並且在動植物上的生長與它們在其他表面上的生長完全一樣。然而,溫暖和汗水可以促進它們的生長,並且人類中大量此類生物體是引起體臭的原因。

食肉動物

一些細菌殺死並消耗其他微生物,這些物種稱爲掠食性細菌。這些生物包括諸如黃色粘球菌(Myxococcus xanthus)之類的生物,它們形成細胞羣,殺死並消化它們遇到的任何細菌。其他細菌捕食者要麼附着在獵物上以消化它們並吸收營養,例如綠藻(Vampirovibrio chlorellavorus),要麼侵入另一個細胞並在胞質溶膠內繁殖,例如桿菌屬。這些掠食性細菌被認爲是由腐腐動物進化而來的通過使它們能夠捕獲並殺死其他生物的適應措施,消耗了死亡的微生物。

互助主義者

某些細菌會形成緊密的空間關聯,這對於它們的生存至關重要。一種這樣的互惠關聯,稱爲異種氫轉移,發生的簇之間的厭氧細菌消耗有機酸,如丁酸或丙酸,和產生氫氣,和產甲烷古細菌消耗氫。這種反應中的細菌無法消耗有機酸,因爲該反應產生的氫在其周圍積累。只有與耗氫古細菌的密切聯繫才能使氫濃度保持足夠低的水平,以使細菌得以生長。

在土壤中,存在於根際中的微生物(包括根部表面和輕輕搖動後粘附在根部的土壤的區域)會固氮,將氮氣轉化爲含氮化合物。這爲許多無法自行固定氮素的植物提供了易於吸收的氮素形式。在人類和其他生物體中發現了許多其他細菌作爲共生體 。例如,超過1000細菌物種的在正常人體中存在的腸道菌羣的的腸可以向腸道免疫,合成維他命,如葉酸,維他命K和生物素可將糖轉化爲乳酸(參見乳酸桿菌),以及發酵複雜的不易消化的碳水化合物。 這種腸道菌羣的存在也抑制了潛在致病菌的生長(通常通過競爭性排斥),這些有益細菌因此作爲益生菌 膳食補充劑出售。

病原體

主條目:致病菌

黃色人體細胞中紅色鼠傷寒沙門氏菌的彩色增強掃描電子顯微鏡、顏色增強的掃描電子顯微鏡照片,顯示鼠傷寒沙門氏菌(紅色)侵入培養的人細胞

如果細菌與其他生物形成寄生聯繫,則將其歸爲病原體。致病細菌是人類死亡和疾病的主要原因,並引起諸如破傷風(破傷風梭菌引起),傷寒,白喉,梅毒,霍亂,食源性疾病,麻風病(麻風桿菌引起)和結核病(結核分枝桿菌引起)等感染)。與幽門螺桿菌和幽門螺桿菌一樣,已知的醫學疾病的致病原因只能在很多年後才能發現。消化性潰瘍疾病。細菌性疾病在農業中也很重要,細菌會引起植物中的葉斑,葉枯病和枯萎,以及牲畜中的約翰德氏病,乳腺炎,沙門氏菌和炭疽。

每種病原體都具有與其人類宿主相互作用的特徵譜。一些生物,如葡萄球菌或鏈球菌,可引起皮膚感染,肺炎,腦膜炎,甚至壓倒膿毒症,全身炎症反應產生的衝擊,大量的血管擴張和死亡。然而,這些生物也是人類正常菌羣的一部分,通常存在於皮膚或鼻子中,根本不會引起任何疾病。其他生物總是引起人類疾病,例如立克次氏體是專一的細胞內寄生蟲,只能在其他生物的細胞內生長和繁殖。立克次體的一種引起斑疹傷寒,而另一種引起落基山斑疹熱。衣原體是專性細胞內寄生蟲的另一種門,含有可能引起肺炎或尿路感染的物種,可能與冠心病有關。最後,某些物種,例如銅綠假單胞菌,新伯克霍爾德菌和鳥分枝桿菌,都是機會病原體。引起疾病的主要是免疫抑制或囊性纖維化的人。

細菌感染可進行治療的抗生素,它被列爲殺菌,如果他們殺死細菌或抑制細菌,如果他們只是防止細菌生長。抗生素的類型很多,每類都抑制病原體與宿主中不同的過程。抗生素如何產生選擇性毒性的一個例子是氯黴素和嘌呤黴素,它們抑制細菌核糖體,但不能抑制結構上不同的真核生物核糖體。抗生素可用於治療人類疾病和集約化養殖促進動物生長,它們可能有助於細菌種羣中抗生素抗性的快速發展。可以通過採取消毒措施,例如在用注射器針頭刺穿皮膚之前對皮膚進行消毒,以及對留置導管進行適當的護理,來預防感染。手術和牙科器械也已消毒,以防止細菌污染。消毒劑如漂白劑被用來殺死細菌或其他病原體表面上,以防止污染,並進一步降低感染的風險。

更多信息:細菌的經濟重要性

細菌,通常是乳酸菌,例如乳酸菌和乳球菌,與酵母和黴菌結合使用,已經在製備發酵食品中使用了數千年,例如奶酪,泡菜,醬油,酸菜,醋,酒和酸奶。。

細菌降解多種有機化合物的能力非常出色,已被用於廢物處理和生物修復。能消化的細菌的烴在石油通常用於清理漏油。在1989年埃克森·瓦爾迪茲溢油事故之後,在威廉王子灣的一些海灘上添加了肥料,以試圖促進這些自然存在的細菌的生長。這些措施在沒有太厚油的海灘上有效。細菌還用於工業有毒廢物的生物修復。在化學工業中,細菌在生產對映體純的化學藥品(用作藥物或農用化學品)中最重要。

在生物害蟲防治中,細菌也可以代替農藥。這通常涉及蘇雲金芽孢桿菌(也稱爲BT),這是一種革蘭氏陽性土壤寄居細菌。該細菌的亞種被用作鱗翅目特異性殺蟲劑商品名,如Dipel和Thuricide。由於其特殊性,這些農藥被認爲是環境友好的,對人類,野生生物,授粉媒介和大多數其他有益昆蟲幾乎沒有影響。

由於細菌具有快速生長的能力和相對易於操作的特性,因此它們是分子生物學,遺傳學和生物化學領域的主力軍。通過使細菌DNA發生突變並檢查產生的表型,科學家可以確定細菌中基因,酶和代謝途徑的功能,然後將這一知識應用於更復雜的生物。理解細胞生物化學達到其最複雜表達的目的是將大量的酶動力學和基因表達數據合成到數學模型中整個生物。這在某些經過深入研究的細菌中是可以實現的,目前正在生產和測試大腸桿菌的代謝模型。 對細菌代謝和遺傳學的這種理解允許使用生物技術對生物工程菌進行細菌生產,以生產治療性蛋白質,例如胰島素,生長因子或抗體。

由於它們總體上對研究的重要性,因此將細菌菌株樣品分離並保存在生物資源中心中。這確保了該菌株對全球科學家的可用性。

有關微生物學的歷史,請參見微生物學。有關細菌分類的歷史記錄,請參見細菌分類法。有關細菌的自然歷史,請參見《最後的共同祖先》。

1676年,荷蘭顯微鏡學家Antonie van Leeuwenhoek首先使用他自己設計的單鏡頭顯微鏡觀察了細菌。然後,他在給倫敦皇家學會的一系列信件中發表了他的看法。 細菌是Leeuwenhoek最傑出的顯微鏡發現。它們只是他的簡單鏡頭所能達到的極限,在科學史上最驚人的裂痕之一中,一個多世紀以來沒有人再看到它們。他的觀察還包括原生動物,他稱其爲動物和他的發現結合了細胞理論的最新發現再次被 研究。

克里斯蒂安·格特弗裏德·埃倫伯格(Christian Gottfried Ehrenberg)於1828年引入了“細菌”一詞。實際上,他的細菌屬中含有非孢子形成的棒狀細菌,與芽孢桿菌屬的芽孢桿菌屬相反。1835年由埃倫貝格(Ehrenberg)定義的細菌。

路易斯·巴斯德(Louis Pasteur)在1859年證明了微生物的生長會導致發酵過程,並且這種生長不是由於自發產生的。(通常與發酵相關的酵母和黴菌不是細菌,而是真菌。)巴斯德與他的當代羅伯特·科赫(Robert Koch)一起,是疾病細菌理論的早期倡導者。

醫學微生物學的先驅羅伯特·科赫(Robert Koch)研究了霍亂,炭疽和肺結核。在對結核病的研究中,科赫終於證明了細菌學理論,並因此在1905 年獲得了諾貝爾獎。在科赫的假設中,他制定了測試生物體是否是引起疾病的標準,而這些假設仍然存在。今天使用。

據說費迪南德·科恩(Ferdinand Cohn)是細菌學的奠基人,研究了1870年的細菌。科恩是第一個根據細菌的形態對細菌進行分類的人。

儘管在19世紀已經知道細菌是造成許多疾病的原因,但尚無有效的抗菌治療方法。 1910年,保羅埃利希開發了第一種抗生素,通過改變選擇性染色的染料梅毒螺旋體 -the 螺旋體引起的梅毒,其選擇性殺死病原體-INTO化合物。埃裏希因其在免疫學方面的工作而被授予1908年諾貝爾獎,並率先使用染色劑檢測和鑑定細菌,他的工作是革蘭氏染色和Ziehl-Neelsen染色的基礎。

細菌研究的一大進步是在1977年,當時卡爾·沃斯(Carl Woese)認識到古細菌具有從細菌進化來的獨立系。這種新的系統發生 的分類依賴於測序的16S核糖體RNA,和劃分原核生物成兩個進化結構域,作爲一部分三域系統。

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